今天是大年初二
按惯例特邀
华东师大生命科学学院校友
上海自然博物馆副研究员何鑫博士
为我们科学、系统地科普
生肖牛的故事~
文章略长
据说只有真正的“牛人”
才会看完！
还记得多年以前，我们为羊年快乐的英文究竟该用Goat（山羊）还是Sheep（绵羊）大费脑筋吗？在不同人士各执一词的情况下，有人觉得不如就用“The year of any ruminant horned animal”——“有角反刍动物年”吧。
如果这样的话，除了羊之外的各种羚羊，还有牛可怎么办？
图片来源：https://thumbs.dreamstime.com/
时光飞逝，在十二生肖的动物里，与羊亲缘关系最近的牛年来到了我们面前。
那么，牛年快乐，应该用哪个牛呢？
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bull（公牛）、cow（母牛）、heifer（小母牛）、calf（小牛）、buffalo（水牛）都是牛啊，不过似乎还是似乎cattle或者ox看着顺眼一点，在许多媒体中“Year of the Ox”出现率也最高。
图片来源：https://virtualrunevents.raceentry.com/
至于常常拿来与生肖对比的星座，金牛座的名称是Taurus，这个词来源于拉丁语，也是公牛的意思。
夜空中的金牛座，你觉得像什么牛？
图片来源：http://blog.nationalgeographic.org/
可是说来道去？究竟什么样的动物才是牛？它们和羊还有羚羊到底是什么关系呢？
让我们还是从动物分类学着手，看看你所想到的牛真的是牛吗？
上海自然博物馆的这只麝牛是牛吗？
在哺乳动物的大家族中，偶蹄类动物是我们最熟悉的食草动物类群之一，它们最大的特点是脚上的蹄子数量呈偶数，即四个脚趾或两个脚趾，传统上我们就叫它们偶蹄目（Artiodactyla）。
典型的偶蹄类动物
图片来源：https://image.shutterstock.com/
随着古生物学和分子生物学的发展，人们逐渐意识到生活在水域中的鲸豚类，其实和偶蹄类亲缘关系很是接近。所以早在十多年前，偶蹄目就和鲸目（Cetacea））合并为了如今的鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）。我们要说的牛科动物也正是其中的一个科。
图片来源：http://www.taxateca.com/
对，无论名字里带着牛还是羊，或者羚羊，其实它们在生物分类学中都同属于一个科——牛科（Bovidae）。
牛科动物与其他鲸偶蹄目动物的联系
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所以从理论上，所有的羊其实都是广义的“牛”。
当然，在日常生活中，我们肯定不会这么叫。在整个偶蹄类家族中，牛科是最为繁盛的，按照权威的Handbook of the mammals of the world和Bovids of the World所采用的最新分类学，牛科中共有54个属，279个物种之多。
基于128种牛科动物的系统发育树
https://www.researchgate.net/
别着急，在分类学中，科下面有时还会列支“亚科”这个单元，曾经传统的分类学根据外部形态的一些差异，直接把牛科划分为牛亚科（Bovinae）、羊亚科（Caprinae）和羚羊亚科（Antilopinae）。
典型牛科动物与人的体型对比
图片来源：https://scienceblogs.com/
其中属于“羚羊”队伍的尤其众多，包括各种名字以羚、狷羚、马羚、麂羚、黑斑羚、新小羚结尾的动物。
典型“羚羊”——黑斑羚（Aepyceros melampus）
何鑫 摄于 南非 克鲁格国家公园
典型“羚羊”——葛氏瞪羚（Gazella granti）
何鑫 摄于 肯尼亚 地狱之门国家公园
非典型“羚羊”——黑面狷羚（Damaliscus lunatus）
何鑫 摄于 肯尼亚 马赛马拉保护区
非典型“羚羊”——麋羚（Alcelaphus buselaphus）
何鑫 摄于 肯尼亚马赛马拉保护区
最不典型的“羚羊”的代表——塞伦盖蒂白须角马（Connochaetes mearnsi）
何鑫 摄于 肯尼亚 马赛马拉保护区
但也有的科学家认为，这些动物分别都应该直接独立为亚科，这么算的话，牛科的亚科可就多了一大把。
各种“羚羊”，你能找到其中真正的“牛”吗？
图片来源：http://media-2.web.britannica.com/
挑挑看，哪些其实是真正的“牛”？
图片来源：https://www.animalspot.net/
你知道吗？牛科动物和其他偶蹄类动物一样，都没有上门齿。它们依靠坚韧的上颚和下门齿相互配合切割食物。
注意看这头非洲野牛的“上门牙”
何鑫 摄于 肯尼亚 阿布戴尔国家公园
所以，动画片里牛局长的大门牙可不对。
图片来源：https://freshfiction.tv/
不过分类学总是在“并了又拆，拆了又并”中迂回前进的，按照最新的分类学，牛科中的羊亚科也没有了，它们和上面提到的那些“羚”一并统一在了新的羚亚科中，统统以“某族”或者“某某族”相称，例如羊族、羚族、黑斑羚族、狷羚族等。
所以，说羊是广义的“羚羊”还真没错了。
《世界哺乳动物手册》中采用的牛科分类
不过牛科的变来变去毕竟主要集中在那些看似个头小一些的“羊”和“羚”中，牛亚科一直以来相对还是比较稳定的。
科学家们在牛亚科下共划分了三个族，即牛族（Bovini）、蓝牛族（Boselaphini）、林羚族（Strepsicerotini）。
牛亚科的三个族的其他“羊”和“羚”的系统关系
图片来源：https://www.semanticscholar.org/
等等，怎么又出来了“羚”？别着急，无数的案例证明，中文名称有时真的不能代表动物的属性。
羊年的时候我们就说过，当时被列为“羊亚科”，如今的羊族的麝牛（Ovibos moschatus）和羚牛（Budorcas taxicolor）（注：新的分类已经将羚牛拆为四种），尽管名字里有牛，但其实是真正的羊。
图片来源：http://www.naturephotos.dk/
金毛羚牛（秦岭羚牛）
何鑫 摄于 上海动物园
同理，其实这里所说的羚们，的确外表看起来像羚羊，完全不像个牛，但人家就是货真价实的牛亚科成员，只不过这个族的成员都分布于非洲。
我们回到大众语境下真真正正的“牛”，也就是牛科牛亚科牛族上。它们身体敦实，一般情况下雌雄都有角。
科学家们认为牛族动物起源于大约600万年前的晚中新世，随后蓬勃发展，学术界主流认为，目前世界上现存的一共有15种牛族物种，分布于非洲、亚洲、欧洲和北美洲，分属四个属，我们首先从非洲野牛属（Syncerus）说起。
非洲野牛
何鑫 摄于 肯尼亚 马赛马拉保护区
传统上，人们认为在非洲就一种真正的牛，这就是非洲野牛，也就是buffalo这个词的本源。
非洲野牛
何鑫 摄于 肯尼亚 肯尼亚阿布戴尔国家公园
非洲野牛的平均高度约1.4-1.7米，体长2.1-3.4米，体重约425-900公斤，其实也不算特别巨大，但它们脾气火爆，在草原上常常集合成大群，被认为是非洲最危险的动物之一。
非洲野牛与著名的黄嘴牛椋鸟
何鑫 摄于 肯尼亚 肯尼亚阿布戴尔国家公园
虽然有时候它们的名字也被叫做“非洲水牛”，不过与分布于亚洲的真正水牛相比，它们泡在水里的时间可没那么多。
非洲野牛的分布范围几乎涵盖了整个撒哈拉以南的非洲，不同区域的样貌略有差异。
非洲野牛
何鑫摄于 肯尼亚 纳库鲁湖
所以这些年，科学家们把分布于不同区域的非洲野牛四个亚种纷纷提升为了种，其中最著名的还是分布于非洲东部和南部的、皮肤黝黑的非洲草原水牛（Syncerus caffer），
接下来我们来说说真正的水牛——亚洲水牛属（Bubalus）。对于亚洲的水牛形象，我们再熟悉不过了。
家水牛
何鑫摄于江西鄱阳湖
牧童骑在牛背上怡然自得吹笛子的画面正是中国南方传统水田耕作的象征。
注意家水牛和家牛可不是一回事哦
何鑫 摄于 上海崇明
没错，家水牛（Bubalus bubalis）正驯化自亚洲野水牛（Bubalus arnee）。
家水牛常有白化型
何鑫 摄于 江苏南通
由于家水牛的驯化可能来自于不同区域，所以常被区分为“沼泽型”和“河流型”两类。我国的家水牛基本是前者，额头扁平，双角平直后弯是它们的特征。
沼泽型的家水牛
何鑫摄于云南芒市
至于“河流型”，它们的双角呈弯曲螺旋状，而且身形也细弱一些。总体来说，它们在距今四千多年前被人类驯化。
河流型的家水牛
何鑫 摄于 斯里兰卡 乌达瓦拉维国家公园
与家水牛相比，亚洲野水牛的体型更大，尤其是牛角特别巨大，十分醒目。家水牛早已中国南方和东南亚被广泛饲养，在有些地方甚至不断重新进入野外，出现野化种群。但真正野生的亚洲野水牛如今只分布于南亚和东南亚少数地区，数量只有寥寥数千只，而且常常遭受野化家水牛的基因污染，处境堪忧。
野水牛
何鑫 摄于 斯里兰卡乌达瓦拉维国家公园
亚洲水牛属的另外三种水牛都生活在东南亚的岛屿上，体型不大，肩高都只有一米左右，而且数量稀少，即印度尼西亚苏拉威西岛上的低地倭水牛（Bubalus depressicornis）和山地倭水牛（Bubalus quarlesi），以及只有200只不到的极危（CR）物种菲律宾民都洛水牛（Bubalus mindorensis）。
上海动物园多年以前曾经饲养有低地倭水牛 何鑫摄
牛族家族中最神秘的还不算是它们，而是1992年才被发现、1993年才被命名的极危（CR）物种——武广牛（Pseudoryx nghetinhensis），它们更著名的名字叫做中南大羚，也的确，小小的身材和角都更像一只“羚羊”。而且，因为它们的小角从侧面看就像只有一只，所有被还称呼为亚洲独角兽。由于它们仅分布于越南的武广和老挝边境山区，数量可能只有百只以内，人们对它们知之甚少。
图片来源：https://www.konicaminolta.com/
与武广牛的生活区域离得不远的是另一种极危（CR）物种——柬埔寨野牛（Bos sauveli），也叫林牛，这是一种直到1937年才被命名的野牛，但也已经多年没有被发现的报道，很有可能已经不幸灭绝了。
图片来源：http://www.earthflora.ru/
对，你一定注意到了，我们最后剩下要说的牛都是Bos属的，这就是标准的牛属。
牛属中最著名的野生代表是美洲野牛（Bos bison）和欧洲野牛（Bos bonasus），它们曾经被单列在野牛属（Bison）中，肩高都接近2米，而且前半身特别强壮，一看就不是好惹的。但事实上，别看这两种野牛形态威猛、身形雄伟、肌肉结实，但它们的命运着实让人唏嘘。
美洲野牛
何鑫 摄于 台北动物园
美洲野牛在欧洲人刚刚到达美洲大陆时，种群数量曾高达6000万只。但随着人类对于野牛皮的贪婪需求，它们在极短的时间内遭遇着人类机械化的大屠杀。一度头骨被堆成山状。
图片来源：http://classconnection.s3.amazonaws.com/
至19世纪晚期，美洲野牛的数量只剩下最后几百头，走到了灭绝的边缘。所幸后来美国和加拿大及时出台了保护政策，它们的数量才逐渐恢复。
图片来源：http://images.huffingtonpost.com/
至于与它们亲缘关系最近的欧洲野牛，命运就更为悲惨了。作为欧洲的代表性动物，它们的原本在广袤的欧洲大陆中部大部分地区都有分布，但随着人类对森林的迅速砍伐，以及对于它们的直接捕杀，欧洲野牛的数量和分布区急剧缩减。最后一只野生的野生欧洲野牛于1927年在西高加索被人捕杀。至此，世界上只有不到50只非野生的欧洲野牛，它们全部都生活在动物园里。
图片来源：http://www.animalspot.net/
从1951年开始，在众多科学家和政府的努力下，欧洲野牛开启了自己的重引入征程，人们将那些动物园的后代重新野放于波兰等地的自然环境中，不过由于遗传多样性过低，它们至今仍然没有走出危机，依旧是易危（VU）物种。
图片来源：https://tiere-der-heimat.de/
在牛属中，生活在东南亚热带森林的两种野牛处境相对好一些，这就是白肢野牛（Bos gaurus）和白臀野牛（Bos javanicus）。而且因为主要分布地的原因，它们也被分别叫做别名印度野牛和爪哇野牛，英文则分别是Gaur和Banteng。
其中白肢野牛是目前现存最大的野牛，浑身黝黑，有的成年雄性体重能达到1.5吨，肌肉线条突出。所谓白肢，其实指的是它们的足部为白色，就像穿着四双“白袜子”。这种牛在我国云南和西藏也有少量分布，是国家一级保护动物和易危（VU）物种。
图片来源：https://upload.wikimedia.org/
图片来源：https://www.mindenpictures.com/
与白肢野牛十分近似的一种牛是大额牛（Bos frontalis），这是一种半野生半家养的动物。在我国云南、西藏和邻近国家，农户常常把它们散养在森林中。它们的额头又宽又平，双角伸向两边，故得名大额牛。又因为在我国主要产于云南贡山县独龙江一带，所以又被称为独龙牛。科学界曾经认为它们是白肢野牛的驯化种，但后来还是把它单列为独立物种。
图片来源：http://ianimal.ru/
而另一种白臀野牛毛色为黄色，很像一只家养的黄牛，它们除了腿部为白色外，臀部也为白色，白臀野牛同样是濒危（EN）物种，除了爪哇岛之外，在东南亚的婆罗洲、缅甸等地，乃至我国西双版纳都有分布。
白臀野牛雄性图片来源：https://www.mindenpictures.com/
白臀野牛雌性图片来源：https://upload.wikimedia.org/
它们的驯化种被称为巴厘牛，大约在7000年前被人类驯化，体型比野生个体还要矮上一截。
图片来源：https://thumbs.dreamstime.com/
在牛族中，性情凶悍的的可别忘了生活在青藏高原的野牦牛（Bos mutus），英文称为Yak。作为国家一级保护动物的它们，肩高可达2米，在高原上总是一副威风凛凛的样子，谁也不敢轻易与它们正面遭遇。
图片来源：https://www.coniferousforest.com/
而许多人常常以为人们所饲养的家牦牛（Bos grunniens）应该就是野牦牛的驯化型，但实际上家牦牛的体型比野牦牛小很多，而且毛色多变，最新的研究常常将它们和野牦牛认为是两个独立的物种，大约在4500年前被人类驯化。
家牦牛
何鑫 摄于 上海动物园
人们最熟悉最依赖的家牛（Bos taurus）也是Bos这个属的成员。家牛的祖先是原牛（Bos taurus primigenius），体重可达1吨。
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一般认为，它们在距今1.05万年前在如今的西亚地区被人类驯化，但伴随着家牛数量随着人类的饲养一步步飙升，它们的祖先原牛数量却不断较少，直到1627年，最后一只个体在波兰境内消失，原牛宣告灭绝。
法国拉斯科洞穴壁画中的原牛形象图片来源：http://www.lafontmendosse.com/
许多研究认为，人类驯化原牛可能不止一次，而且可能在多个地区都成出现过，再加上被驯化的牛常常有和当地的野生牛进行杂交，所以家牛的血统其实颇为复杂。
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例如，如今在印度等南亚地区广泛饲养的背部看起来有一个大鼓包实则为肌肉的瘤牛，英文称为Zebu，被认为也应该同属于家牛，它们大约在8000前被驯化。
云南盈江的一些家牛也带有瘤牛血统 何鑫摄
既然说到了人类使用最广泛的家牛，我们在收尾之前再简单聊聊家牛的品种。
家牛的典型形象
何鑫 摄于 新疆 乌鲁木齐
作为被驯化万年左右的家畜，家牛早已广布于世界各地，我们中国人最熟悉的就是老黄牛的形象。
家牛 何鑫 摄于 安徽 安庆
如果要在如今的家牛品种中找一个老黄牛的代表，那一定是原产山东省的鲁西黄牛。鲁西黄牛的角又平又短，一脸温顺。它们在历史上是役肉兼用型，不过由于农业机械化程度的提高，农民们早已不用黄牛犁地了，在用途上，鲁西黄牛也已经完全转变为肉用型。
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在我国西部，产于陕西省关中地区的秦川牛因“八百里秦川”而得名，它们的毛色主要为紫红色，历史悠久，西周时代的古籍中就有关中地区“择良牛献主”的记录。它们与鲁西牛，再加上南阳牛、延边牛、晋南牛，合称我国的五大黄牛品种。
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除此之外，其实家牛的样貌早已经千差万别。
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例如在上海自然博物馆的生命长河展厅中展示的长角牛（Texas Longhorns），就是美国得克萨斯州的代表牛品种。
上海自然博物馆的长角牛
牛仔文化中的骑牛比赛中的牛就是它们。
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角长的家牛品种在非洲也有代表，这就是安科拉长角牛（Ankole-Watusi）。
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在东非的草原上，常常有大群被人放养的安科拉长角牛，它们就直接出现在野生动物的栖息地中。而当地人与野生动物的冲突常常就在于非洲狮、豹有时会捕杀这些家牛，从而酿成人类毒杀报复的恶性循环。
众多的家牛与野生动物抢占栖息地
何鑫 摄于 肯尼亚 马赛马拉保护区
著名的西班牙斗牛活动中所使用的斗牛（Toro de lidia）也和这些非洲家牛亲缘关系不远。
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还有一些牛则是样貌奇特，例如英国苏格兰出产的高地牛（Kyloe），毛发厚实，尤其是发型“非主流”，故在中文世界中被戏谑为“非主牛”。
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浑身黝黑，头上无角的亚伯丁安格斯牛（Aberdeen Angus）同样原产于苏格兰，因为肉质好、出肉率高，后来遍及美国、加拿大、新西兰、阿根廷等牛肉生产大国。
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但说起肌肉，比利时蓝牛（Belgian Blue）绝对当仁不让，它们浑身肌肉感爆棚，全身都是结实的肉块，各个都是牛中的健美先生。
瞧这一身腱子肉
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在肉牛中，原产于瑞士伯尔尼高地地区的西门塔尔牛（Simmentaler）也颇为著名，成年公牛体重可达1.2吨，。由于它们白色的身体上常带有黄色或粉色花斑，所以又称红花牛。
图片来源：https://www.original-simmentaler.ch/
纯白色的肉牛也不是没有，这就是法国沙罗勒地区的夏洛莱牛（Charolaise）。
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与它同乡的利木赞牛（Limousin）源于法国的利穆赞省，体色呈黄棕色，也是一种“老黄牛”。
图片来源：https://livestockpedia.com/
别忘了之前我们提过地原产于南亚的瘤牛。19世纪末、20世纪初，美国利用原产于印度的一些属于瘤牛的品种培育出著名的婆罗门牛（Brahman），并与多个肉牛品种广泛杂交。如今它们是澳大利亚养殖量最多的牛。
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要说所有牛中，我们接触最多的那一定是荷斯坦牛（Holstein）了，怎么？每听说过？其实这就是经典的黑白花奶牛，人类每天消耗的牛奶等大量乳制品最主要的来源就是它们。
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许多人以为如今遍布全球的它们原产于荷兰，其实它们的家乡是德国荷斯登堡（Holsteinburg)。
一只小奶牛
何鑫 摄于 新疆 乌鲁木齐
与那些同属牛科牛亚科牛族的野生牛类动物相比，这些被驯养的家牛可谓基本上衣食无忧，它们的总数量如今早已在十亿只以上，远远超过其他所有野生亲戚种群数量之和。
在当今世界，以家牛为代表的家畜占到所有现存哺乳动物重量的六成以上
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当然，它们也以各种不同的方式成为人类生活和社会发展的重要组成部分。
图片来源：https://www.popoptiq.com/
我们的生活也早已离不开它们了。
还没看过瘾？
去上海自然博物馆
看2021年牛年生肖特展吧！
值此辛丑牛年
新春到来之时，
让我们一起熟悉熟悉
这些身边的牛朋友，
一起牛气冲天，
牛转乾坤！
图文 | 何鑫
编辑 | 吴潇岚
这是何鑫博士第七年给大家讲述属相故事啦——
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